A kutya tenyésztéséhez kapcsolódó magyarázatok

3 - A színek öröklődése

(Az alábbi anyag angol nyelvű eredetije a http://abnormality.purpleflowers.net/genetics/ címen található, a magyar nyelvű fordítás és közreadás a szerző, Jess Chappell hozzájárulásával történt.)

A SZÍNEK ÖRÖKLŐDÉSE XI.

Albínó és csincsilla: A C sorozat

AZ ALBÍNÓ LOCUS

A legtöbb állatban, így a kutyában is a C locus-on helyezkedik el az albínó gén. A C locus génjei befolyásolják a pigment intenzitását, különösen a feomelaninét (vörösét).

Tudomásunk szerint legalább négy gén található a c locus-on:

C - Normál pigment

c^ch – Csincsilla

c^e - Extrém csincsilla (extrém hígítás)

c^p - Platina (elefántcsont)

CSINCSILLA, EXTRÉM CSINCSILLA ÉS PLATINA

A csincsilla hatására a vörös (feomelanin) pigment viéágosabb cserszín-árnyalatúra vagy sárga árnyalatúra hígítódik. Az eumelanin (fekete, májbarna, kék, Izabella) nem változik. Az extrém csincsilla további hígítódást okoz, a végeredmény általában krémszínű vagy világossárga, a platina pedig fehérre hígít (rendszerint enyhe sárgás fénnyel/árnyalattal).

Erről a három génről csak nagyon keveset tudunk. Lehetséges, hogy részleges vagy társdominanciát fejeznek ki, ami megmagyarázná az árnyalatok extrém változatosságát. A c^chc^p (egy csincsilla és egy platina génnel rendelkező) kutya ezért nagyjából az extrém csincsilla (c^e) génnel rendelkező kutya színét mutatja, esetleg annál kissé sötétebb árnyalatban.

A csincsilla sorozat a felelős az olyan egyszínű fehér kutyákért, amelyeknek az orra/ajka/szemhéja feketén pigmentált, mint pl. a szamojéd. Ezek a kutyák a platina gént hordozó recesszív vörösek (ee), amelyeknél a platina gén fehér színűre hígítja a feomelanint (vöröset).

A szamojédek genetikai vizsgálata bebizonyította, hogy mind a recesszív vörös, mind pedig a recesszív fekete tekintetében homozigóták. Egyes szerzők úgy hiszik, hogy a gének ezen kombinációja teszi őket egyszínű fehérré. Szerintük ez azért lenne így, mert a recesszív vörös meggátolja, hogy a kutya eumelanint (fekete pigmentet) termeljen, a recesszív fekete pedig meggátolja, hogy feomelanint (vörös pigmentet) termeljen. A végeredmény pedig egy olyan kutya, amelyik seemilyen pigmentet sem képes termelni a szőrzetében, ezért aztán egyszínű fehér lesz (ám az orra mégis teljesen pigmentált, mivel a recesszív vörös csak a szőrzetre van hatással, az orra, szemre, stb. nincs hatása!). Kétségtelenül érdekes elmélet, van azonban vele egy kis gond is. Mindenekelőtt az, hogy egyes szamojédeken kis, krémszínű foltok találhatók, egyesek pedig akár teljesen krémszínűek is lehetnek! Ez nem lenne lehetséges, ha a kutya nem lenne képes feomelanin termelésére, mivel a krémszín egy nagyon felhígított feomelanin. Ez a színváltozat azt sugallja, hogy a szamojédek fehér színe egyszerűen hígítódás eredménye, nem pedig a recesszív vörös és recesszív fekete kombinációjának következménye. Másodsorban pedig az egyszínű fehér olyan fajtákban is előfordul, amelyek esetében szó sincs a recesszív fekete gén meglétéről! Jó példa erre a fehér schnauzer. Ebben a fajtában nem fordul elő a krémszín (habár a fehér gyakran elefántcsont-árnyalatú), némiképpen tehát jobban példázza az egyszínű fehéret, mint a változatosabb szamojéd. A schnauzerek azonban a domináns fekete gént hordozzák, nem a recesszívet! Még csak arra sincs esélyük, hogy „rejtett” recesszív fekete gént hordozzanak, mert esetükben az A locus-on csak az a^t és az a^w gének fordulhatnak elő (és ugyebár a recesszív feketét jelölő a génnek is az A locus-on lenne a helye!).

Összefoglalva tehát, habár logikusnak tűnne, hogy a recesszív fekete és recesszív vörös genotípusú kutyának egyszínű fehérnek kellene lennie, arra nincs semmilyen bizonyíték, hogy ez a génkombináció felelős valójában a fehér színért. Sokkalta valószínűbbnek látszik az, hogy a recesszív vörös kutya extrém feomelanin-hígítása áll a háttérben.

Az össze fenti kutya cserszín-jegyes (a^ta^t), amit az egyik csincsilla gén módosított. A kanadai eszkimókutyának olyan extrém fehér mintázata van (s^ws^w), amely jegyei többségét elfedi, de mégis tudhatjuk, hogy cserszín-jegyes, mert pofafoltjainak mintázata megfelel a többi kutyán látható, és a cserszín-jegyességre jellemző mintázatnak. Ez a mintázat túlságosan szabályos ahhozm hogy csak úgy, természetes módon előforduljon egy extrém fehér tarka egyeden. A finn lapphund cserszín-jegyes májbarna (bba^ta^t). Egy cserszín-jegyes kutya fő színe lehet fekete, májbarna, kék vagy Izabella, és ez a csincsilla gént hordozó cserszín-jegyes kutyákra is igaz.

A fenti tervuereneken a csincsilla génnel a határozott sable alapra gyakorolt hatása figyelhető meg. A bal és jobb széleken álló kutyák a vörös normál kifejeződését mutatják, míg a középső kutya valamilyen csincsilla génnel is rendelkezik. A vörös színe mosott szürkés-krémszínre hígult, míg a fekete színe nem változott.

A fenti kanadai eszkimókutya ritka példa az extrém feomelanin-hígításra (valószínűleg platina, azaz c^p génhordozó), az eredeti színe valószínűleg árnyalt sable (a^ya^y) vagy nyeregjegyes (a^sa^s). Csak a hátám maradt meg a sötétebb eumelanin pigment, és az összes vörös feomelanin pigment elefántcsont színűre hígult (nem tiszta fehérre, a szőrzet észrevehetően krémszín-fényű/árnyalatú). Az eumelanin májbarna színű, mert a kutya a B locus-án ugyanakkor bb genotípusú is (ha a háta nem lenne elég, nézzük meg az orrát is, ami határozottan májbarna!).

A fenti összes kutya vagy recesszív vörös (ee), vagy tiszta sable, valamilyen erősebb hatású csincsilla génnel együtt. Színük a krémszínűtől a fehérig változik.

URAJIRO

Egyes kutyafajtáknál, legfőképpen a japán akita inu és shiba inu fajtánál, megfigyelhető az „urajiro” néven ismert mintázat. Az urajiro általában vörös kutyákon jelenik meg, fehér jegyek alakjában. A jegyek elhelyezkedése nagyjából megfelel a cserszín-jegyes (a^ta^t) kutyáknál megszokott helyekkel, csak a normál cserszín-jegyek természetesen nem fordulnak elő vörös kutyákon, csak fekete, májbarna, kék vagy Izabella színűeken.

Azt senki sem tudja, hogy melyik gén (vagy gének) okozza/okozzák az urajiro jelenséget, de lehetséges, hogy köze van a C sorozat génjeihez. Az egyik elmélet szerint az urajiro tulajdonképpen fehérre hígított cserszín-jegyesség. Ahhoz, hogy ez így lehessen, léteznie kell egy olyan hígító génnek, amely csak a cserszín-jegyek helyén talált vörös színre hat, a normál vörös színre azonban nem. Ez esetben egy urajiros, vörös shiba inu recesszív vörös lenne, hígított cserszín-jegyekkel (amelyek egy recesszív vörösön a test vörös színe miatt általában nem láthatók). A vörös, urajiros shiba inuk azonban gyakorta sable jegyeket mutatnak (aminek a fajtán belül „sesame” a neve), ami azonban egy recesszív vörös kutyán lehetetlen lenne. Ebből következik, hogy ezeknek az A locus-on a^y génnel is kell rendelkezniük, ez pedig azt jelenti, hogy nem lehetnek cserszín-jegyesek, mert a cserszín-jegyességnek is az A locus-on kellene kódolva lennie.

Egy másik, és sokkalta valószínűbb elmélet szerint az urajirot okozó gén teljesen egyedülálló, ami a kutya legmelegebb (felső) testrészeire korlátozza a pigmentet, és fehérem hagyja a végtagokat, az alsóbb testrészeket és egyéb hidegebb testrészeket. A gén hatása csak a vörös (feomelaninos) területeket érinti. Ez megfigyelhető a fekete és cserszín shiba inukon: az urajiro nem terjed tovább a cserszín-jegyek szélénél, ellentétben a sesame (sable) shiba inukkal, ahol is gyakorta a normál cserszín-mintázatnál tovább is terjed. Az urajiro látszólag a fekete maszkra sincs hatással.

Cserszín-jegyes fekete shiba inu, urajiroval (amitől a cserszín egy része fehérre világosodik).

Urajiro egy kölykön, maj ugyanazon a kutyán felnőttként. Van rajta néhány olyan fehér jegy is (pl. a mellén, a lábujjakon), amelyet nem az urajiro okoz. Figyeljük meg, mennyire nem változtatta meg a fekete maszkját az urajiro!

A shiba inu és az akita érdekes módon fehéres színben is előfordul (ami látszólag megegyezik a platinával). Az is lehet, hogy ez több mint véletlen, és arra utalhat, hogy az urajirot valójában ugyanazok a gének okozzák, amelyek általában a feomelanin-hígítást is előidézik, csakhogy esetükben valamiféle módosító gének hatására a hígítás bizonyos területekre korlátozódik. A krémszínű vagy fehér kutyák pedig egyszerűen azok, amelyekben nem található meg ez a módosító gén. Hasonlóképpen, az egyszínű krémszínt esetleg egy teljesen más gén is okozhatja, így az urajiro krémszínű vagy fehér kutyák esetében is előfordulhat, csak az alapszín miatt esetleg nem látható.

A fenti chihuahua és saluki is valamilyen urajiro-szerű mintázatot mutat. Első pillantásra ugyan ír-foltosságnak tűnik, ám a fehér szín felfut a hátsó lábak belsejében, és foltot alkot a szemek fölött is, éppúgy, mint az urajiro esetében. Ez is bizonyíték arra, hogy a pigment-korlátozó feomelanin hígító gén nemcsak a shiba inu és az akita fajtákra korlátozódik. Lehet, hogy ugyanaz a gén, mint ami az urajirot okozza, de mindenesetre valami nagyon hasonló.

A HUSKY SZÍN

A husky és az alaszkai malamut nagyon egyedülálló szőrzetmintával rendelkezik, amit a háton és a fejen általában szürke és fekete szőrszálak, az alsóbb részeken pedig fehér szőrszálak alkotnak.

A husky mintázatára nincs hivatalos magyarázat, de úgy tűnik, hogy a husky hordozza az ordas-szürke/aguti mintázatot kódoló gént (a^wa^w genotípus az A locus-on, és kk genotípus a K locus-on, hogy az A locus génjei kifejeződhessenek). Ez általában egyfajta sötét, sable-szerű mintázatban jelenik meg, mint az alábbi drótszőrű tacskón is.

A sötét szőrszálak a kutya testének felső részére korlátozódnak, miközben a mancsok és a fang egyértelműen vörösek. Ha ez a mintázat a csincsilla génnel kombinálódik, akkor a vörös mancsokból és fangból krémszínű, az aljszőrzet pedig kivilágosodva egyfajta szürkés kinézetet produkál. A végeredmény a jellegzetes ordas-szürke mintázat, mint például az alábbi keeshond esetében:

Ha ez extrém csincsilla vagy a platina génekkel kombonálódik, akkor a szőrzetben található összes vörös szín fehérre világosodik, mint az alábbi svéd elkhound esetében:

Figyeljük meg, hogy mennyi elszórt fehér szőrszál és fehérrel sávozott szőrszál található a szürke területeken! Ezek a normál aguti mintázat esetében vörösek lennének, ám a csincsilla gén által okozott részleges feomelanin hígítás miatt ezek fehérek lettek. A fekete szőrszálak és a feketével sávozott szőrszálak érintetlenül sötétek maradtak, mert a csincsilla gén nincs hatással az eumelaninra.

Na már most, a fenti elkhound már nagyon hasonlít a huskyhoz, levonhatjuk tehát a tanulságot, hogy a husky színt az ordas-szürke mintázat és a feomelanin egyidejű csincsilla hígítása együttesen okozza. A minta azonban valójában nem teljesen egyforma. Hasonlítsuk csak össze az előbbi elkhoundot (balra) az alábbi szürke huskyval (jobbra):

A kettő közt az a legfőbb különbség, hogy a huskyn sokkal nagyobb területet fed le a fehér szín, mint az elkhound esetében. A husky határozottan rendelkezik néhány fehér jeggyel is, hiszen a feje színe élesen elüt a teste többi fehér részének színétől. A többi fehér része azonban nagyon szabályos, szimmetrikus mintázatban helyezkedik el, ami szinte minden huskyn csaknem egyforma. Túlságosan szabályosnak tűnik ahhoz, hogy normál fehér okozta volna, és olyan területeken is felbukkan, ahol az ír-foltosság mintázata alapján nem is várnánk (mint oéldául a szemek körül és a farok alsó oldalán). Nem emlékeztethet ez bennünket valamire? Hár dehogynem! Nagyon is hasonlít a korábban tárgyalt urajiro mintázathoz, habár az messzebbre terjed ki.

Könnyen megeshet tehát, hogy a husky szín három gén közös munkájának eredménye: ordas-szürke, extrém csincsilla (vagy platina) és az urajiro valamilyen formája (bármilyen gén legyen is érte felelős valójában). Ha így is van, ennek az urajiro-formának különböznie kell a normál urajirotól, mert az csupán a vörös színre hat, ez viszont feltételezhetőeleg a fekete pigmentre is. A fekete szőrszálaik közt vörös szőrszálakkal is rendelkező husky és malamut egyedek feltételezhetően olyan ordas-szürke kutyák, amelyekben megtalálható az urajiro-gén, nincs viszont bennük csincsilla gén, így általános hígítás sem, csak a jegyeik hígulnak fel. Ez egyben azt is jelentené, hogy az urajiro és a csincsilla két teljesen különböző gén, amelyek különböző locus-okon helyezkednek el.

Csak az a baj a fenti elmélettel, hogy nem ad magyarázatot az alábbihoz hasonló kutyákra:

A fenti kutya egyértelműen mutatja az urajiro (vagy csak ordas-szürke alapon hígított vörös jegyek?) hatását. A fekete szőrszálai közt fehér szőrszálak is vannak, jelezve, hogy általános feomelanin hígítás (tehát csincsilla gén) hatása alatt áll. De ha így van, akkor honnan származnak a lábán látható vörös jegyek? A csincsilla génnek ezeket a területeket fehérre kellett volna változtatnia! Ha viszont urajiro-gén van ugyan benne, de csincsilla nélkül, akkor meg nincs magyarázat a fekete területeken belül található fehér szőrszálakra (mivel ezeknek akkor vöröseknek kellene lenniük).

A SCHNAUZEREK

Színek szempontjából a schnauzerek egy nagyon érdekes fajtacsoport. A törpe schnauzer például négy alapszínben fordul elő: egyszínű fekete, egyszínű fehér, só-bors, valamint fekete-ezüst (a hagyományos cserszín-jegyes mintázatban). A só-bors ugyanolyan, mint a fekete-ezüst, csak itt a fekete szín helyett szürke található. És ettől lesz annyira ellentmondásos a schnauzerek genetikája: a fekete-ezüst és a só-bors mintázatot látszólag ugyanaz a gén idézi elő, csak az a baj, hogy ilyen géneket nem ismerünk!

A só-bors és a fekete-ezüst mintázatot valójában az A locus különböző génjei idézik elő, valamelyik csincsilla génnel közösen.

A fenti só-bors schnauzernek elég hosszú a bundája, és ez nagyon fontos kulcsot ad ahhoz, hogy melyik gén is lehet valójában felelős ezért a színért. Egyes szőrszálainak a vége fekete. A más színű véggel rendelkező vagy más színnel sávozott szőrszálak az aguti sorozatra (a^w) jellemzők. Jé, a fenti schnauzer tehát tulajdonképpen ordas-szürke, éppógy mint a korábban tárgyalt elkhound! Sok schnauzernek azonban a kiállítások miatt nagyon rövid a szőre, ezért a szőrszálak sávozottsága sokszor nem látható.

A fenti fekete-ezüst schnauzernek látszólag ugyanolyan fehér mintázata van, mint az előbbi só-bors színűnek. A fenti kutya fehér jegyeit azonban a cserszín-jegyességet kódoló (a^t) gén okozza. A cserszín-jegyesség ugyanazon a locus.on van kódolva, mint az ordas-szürke, és a mintázata is nagyon hasonló ahhoz, csak a test felső részei egyszínűek, nincsenek bennük sávozott szőrszálak.

Csincsilla tekintetében (és valószínűleg extrém csincsilla és platina tekintetében is) az összes schnauzer homozigóta. Ez azt jelenti, hogy az aguti színűekből ordas-szürke (só-bors), a fekete-cserből pedig fekete-ezüst lesz. A változás a szőrzet összes feomelaninját érinti, mivel a schnauzerek a shiba inutól eltérően nem hordoznak semmiféle urajiro-gént sem, mégha kicsit úgy is néznek ki.

Az egyszínű fekete schnauzerek domináns fekete génnel (K) rendelkeznek, ami meggátolja, hogy kifejeződhessenek az aguti locus által kódolt mintázatok. A fekete schnauzer genetikailag só-bors vagy fekete-ezüst, csak képtelen ezek bármelyikét is kifejeződésre juttatni. Ahhoz, hogy egy só-bors vagy egy fekete-ezüst kutya kifejeződésre tudja juttatni ezt a mintázatot, a K locus-on kk genotípusúnak kell lennie.

Az egyszínű fehér schnauzerek genetikailag recesszív vörösek (az E locus-on ee génpár áll). A recesszív vörös gén az összes fekete szőrszálat vörösre változtatja, majd ezeket a csincsilla gén fehérré alakítja, de az orr és a szem színe változatlan marad. A fehér schnauzerek genetikailag lehetnek feketék, só-bors vagy fekete-ezüst színűek. A recesszív vörös és a csincsilla gének kombinációja már csak azért is nagyon izgalmas, mert a fehér jegyeken kívül ez az egyetlen olyan dolog, ami mindenféle színt vagy jegyet képes elrejteni. Ezt a kombinációt semmi sem írhatja felül, mert egyrészt leállítja minden eumelanin termelését, másrész hígítja az összes feomelanint, márpedig a kutya szőrzetében nem található más pigment ezeken kívül. Minden olyan kutya, amelyben ez a két gén kombinálódik, egyszínű fehér (vagy elefántcsont-színű) lesz, és lehetetlen megmondani róluk, hogy ténylegesen milyen színűek vagy mintázatúak is lennének, hacsak nem ismerjük a felmenőiket, vagy nem végeztetünk genetikai vizsgálatot.

A fentiek illusztrálására álljon itt néhány schnauzer-genotípus (csak a fajta színe szempontjából jelentőséggel bíró A, K és E locus-okra összpontosítva):

a^wa^wKKEE – homozigóta mind ordas-szürke, mind fekete, mind pedig normál bővítés tekintetében. Fekete lesz (de genetikailag ordas-szürke).

a^ta^tKkee – homozigóta cserszín-jegyesség és recesszív vörös tekintetében, de heterozigóta fekete tekintetében. Fehér lesz (genetikailag azonban fekete és fekete-ezüst).

a^wa^tkkEE – homozigóta nem-fekete és normál bővítés tekintetében, de heterozigóta ordas-szürke és cserszín-jegyesség tekintetében. Só-bors színű lesz (az ordas-szürke dominánsabb a cserszín-jegyességnél).
a^ta^tkkEE – homozigóta cserszín-jegyesség, nem-fekete, és normál bővítés tekintetében. Fekete-ezüst lesz (ez a verzió, ill. még az a^ta^tkkEe verzió tulajdonképpen az egyedüli két olyan genotípus-lehetőség, amikor az eredmény fekete-ezüst lesz, és ezzel ezt vehetjük a schnauzerek esetében a legrecesszívebb színnek is).

ALBÍNÓ

A C locus-on elhelyezkedő, recesszív, valódi albínó gén kutyákban nem fordul elő. Néha tényleg feltűnnek teljesen fehér, rózsaszín orrú, kék szemű kutyák is, de ezek minden valószínűség szerint fél-albínó egyedek. A genetikai vizsgálatok azonban nem mutatták ki bennük a C locus semmiféle mutációját, így lehetséges, hogy a pigmenthiányukat valójában az albínótól eltérő másvalami okozza.

A „fehér” dobermannok nem valódi albínók (mert még mindig van bennük némi pigment, csak nagyon hígított), ám a genetikusok bizonytalanok abban, hogy melyik gén miatt világosodik ki bennük ennyire mind a feomelanin, mind pedig az eumelanin. Csak annyit tudunk róla, hogy a fehér dobermann gén recesszív, és ebben hasonlít a valódi albínóhoz.

ALTERNATÍV ELMÉLET

Most, hogy már megismerkedtünk a C locus feomelanint (vöröset) hígító hatásának gondolatával, ideje szólni arról is, hogy habár ez egy jól ismert és nyilvánvalóan széles körben elfogadott elmélet, a genetikai vizsgálatok valójában semmilyen bizonyítékot sem találtak az alátámasztására. Tudjuk, hogy a C locus más állatokban hígítást okoz, ám a feltételezett C locus-hígítással rendelkező kutyák genetikai vizsgálata során azt találták, hogy ezen a locus-on semmi rendkívüli nincs bennük. Még a fehér dobermannok esetében sincs semmi C locus-beli alapja az ilyen kutyák színének, ám ezek mégis a kutyák számára lehető legközelebb kerülnek az albínóhoz, mind a feomelanin, mind pedig az eumelanin pigmentjük hígított, ami a többi, általában a C locus-hoz rendelt gének esetében nem történik meg. Azt várnánk, hogy ha van valamilyen gén a C locus-on, hát az biztos a fehér dobermann gén lesz, de nincs ilyen.

Nincs más ismert javaslat a fehér dobermann gén helyét illetően, van viszont egy másik alternatív elmélet a feomelanin hígítására, miszerint azt egy másik locus okozza, nevezetesen az I locus. Az I locus határozza meg a feomelanin intenzitását, hasonlóképpen ahhoz, ahogyan a B locus kevéssé intenzívebbé teszi a feketét, és májbarnává változtatja azt, de egyfajta folyamatos átmenettel. Ahelyett tehát, hogy egy kutya egyértelműen vörös vagy krémszínű lenne (vagy egyértelműen fekete vagy májbarna), ezerszámra léteznek a vörös, aranysárga, cserszínű, krémszínű és fehér árnyalatok, amelyet látszólag mind az I locus okoz. Nem tudjuk, hogy pontosan hogyan lehetséges ez egy korlátozott génkészlet használatával, de valószínűleg szerephez jutnak benne az úgynevezett mértékmódosítók, amelyek közlik a génnel, hogy többé vagy kevésbé intenzív pigmentet kódoljanak-e.

Egyelőre azonban, mivel még nem sokat tudunk erről az új locus-ról, jobban tesszük, ha ragaszkodunk a C locus-elmélethez, amelyik mindaddig jól működik, amíg nem akarunk túl mélyre ásni a dologban, vagy nem akarunk túl pontosak lenni. A tenyésztési gyakorlatban mindenesetre  beválik. Azt azonban ne feledjük, hogy a C locus-elmélet egyáltalán nem biztos, és a valóságban sokkal valószínűbb, hogy hibás, semmint az, hogy helyes.